i foraminiferi

sabato 10 maggio 2014

Procarioti ed eucarioti sono poi così distanti?? The difference between prokaryotes and eukaryotes might be less definite than so far supposed



                            Premessa 
Questo post è probabilmente più difficile da seguire rispetto agli altri e me ne scuso,  ma come ho detto nel mio profilo, non mi piace tenere per me argomenti che ritengo interessanti anche per altri che non  hanno avuto modo di approfondire. Mi piacerebbe sentire le opinioni dei possibili lettori

        Le cellule vengono distinte in due grandi categorie: cellule procariotiche e cellule eucariotiche. Le une si ritrovano solo in organismi unicellulari, che sono stati le prime forme di vita apparse sulla terra più di 3 miliardi di anni fa.  Solo dalle  altre, le cellule eucariotiche, comparse soltanto (si fa per dire) 1.5-1 miliardo di anni fa , si sono poi originati gli organismi pluricellulari. 

Il passaggio da cellula procariotica a cellula eucariotica rappresenta quindi  un salto evolutivo fondamentale.

      Su come sia avvenuto questo passaggio sono state avanzate varie teorie che non sto qui a riepilogare. Quasi tutti gli studiosi sono comunque d’accordo nel pensare che nel suo prodursi siano intervenuti fenomeni di simbiosi (a proposito avete letto il post “Insieme si può?) ma molti aspetti sono ancora oggetto di contensioso tra i cultori della materia.

      Vediamo: quali sono le differenze tra i due tipi cellulari?



     PROCARIOTI                              EUCARIOTI       

 Mancanza del nucleo                           
DNA contenuto nel nucleo


Piccole dimensioni (1-5 micron)           

Maggiori dimensioni
Mancanza di strutture interne                
Organuli (mitocondri, reticolo)
Parete esterna di peptidoglicani             
Se c’è parete (cellule vegetali)                                                                              è di natura diversa
 Mancanza di scheletro cellulare            
Presenza di microtubuli e filamenti di sostegno


Lo specchietto sopra riportato, che illustra le differenze tra procarioti ed eucarioti, è simile a quelli che si trovano sui libri  delle scuole elementari, medie e superiori, in testi universitari ed anche in Internet naturalmente.
Eppure la maggior parte di queste affermazioni, riguardo a quella che viene considerata la più profonda separazione tra gli organismi viventi, ……….possono essere messe in discussione in base a nuove ma anche vecchie osservazioni!!!!!




Già sulla dimensione c’è da obiettare:  che ne dite di Epulopiscium fishelsoni che può raggiungere i 600 micrometri: nell’immagine è quello più grande, quelli piccoli sono Parameci, cioè protozoi ciliati che non sono tra gli eucarioti più piccoli!

   

o di   Thiomargarita  che supera i 500 micrometri?



Ancora più opinabile è la “mancanza di strutture interne”. Infatti se questa affermazione è consona alla maggior parte dei batteri non si adatta altrettanto bene ai procariotic fotosintetici che contengono complessi di membrane (Tilacoidi) dove sono localizzati la clorofilla e le altre sostanze necessarie alla fotosintesi. Si è sempre affermato che non si trattasse di vere strutture interne ma di introflessioni più o meno estese della membrana cellulare. Recentemente, però mediante tecniche ultramoderne di microscopia elettronica è stato definitivamente dimostrato in un ciano batterio che i tilacoidi non hanno nessuna continuità con la membrana plasmatica e quindi costituiscono un vero e proprio comparto cellulare, diverso e specializzato. Inoltre imolti procarioti foto sintetici, detti spesso microalghe perché vengono per lo più studiate da botanici anziché da microbiologi, oltre ai tilacoidi posseggono tutta una serie di strutture interne, che possono essere  tubulari,  cristalline ed anche circondate da membrana.

,Un esempio? Ecco un cianobatterio al microscopio elettronico.


Ma, mi direte, ma la mancanza di membrana nucleare che separa il DNA dal citoplasma, carattere che giustifica il termine Procarioti (cioè prima del nucleo) è comune a tutti. 

Ne siete sicuri??


Fin dagli anni ’80 era stato descritto un batterio Planctomicete: Gemmata oscuriglobus il cui nucleoide appariva, in preparati di microscopia elettronica tradizionale, separato da 
una membrana dal resto del citoplasma.


                                          Gemmata oscuriglobus

    Recentemente è stato dimostrato (Fuerst et al. 2010), con l’uso di una cryo-fissazione (che preserva le strutture meglio della fissazione chimica) che i batteri Planctomiceti e Verrucomicrobi (già considerati diversi dagli altri batteri perché privi della parete di peptidoglicani e perché si riproducono per gemmazione anziché per scissione), hanno tutti (non solo G. oscuriglobus, ) una compartimentalizzazione interna con membrane. Gli autori distinguono in questi batteri vari comparti e concludono che ci devono essere differenze metaboliche rispetto agli altri batteri.

                        Verrucomicrobium: le sigle e le frecce indicano i vari comparti



    Una compartimentalizzazione strutturale e funzionale era del resto già stata evidenziata negli Epixenosomi, i batteri da noi scoperti all’Università di Pisa che ho già descritto nel post “un batterio molto speciale”.

    Gli epixenosomi, che appartengono anche essi ai  Verrucomicrobi, hanno inoltre dei tubuli con caratteristiche molto simili a quelle dei microtubuli di tubulina, una proteina considerata esclusiva degli eucarioti. Altri Verrucomicrobi hanno geni di tubulina, anche se al loro interno non sono mai stati visti tubuli.




Epixenosma: i tubuli indicati con BT sono ben visibili



Insomma le cose sono sempre più complicate di quanto si pensi! La natura non si lascia racchiudere in schemi precisi.

Le osservazioni sui planctomiceti e i verrucomicrobi hanno spinto  gli autori a considerare planctomiceti e simili, in cui riconoscono una sorta di piano strutturale comune, come di procarioti col nucleo e, quindi, forme intermedie dell’evoluzione tra procarioti ed eucarioti. Da qui concludono che, ferma restando l’origine simbiotica per mitocondri e plastidi,  la cellula eucariotica sarebbe il frutto di una graduale evoluzione a partire dalle strutture procariotiche.